1樓:中國農業出版社
具有一定的遺傳物質,對果樹生產和育種有利用價值的植物。包括果樹的野生種、近緣野生種、變種、栽培種、半栽培種、栽培品種、品系和單株等。果樹種質資源是進一步改良品種必需的物質基礎。
為了提高產量、改進品質、擴大果樹對風土的適應性、提高其抵禦自然災害和抗病蟲害的能力、並能適應加工和機械化生產等,迫切要求各種各樣的有關種質。所掌握的種質資源越豐富,育種的預見性越強,就可能不斷培育出優良的新品種(見果樹育種)。栽培果樹都起源於野生,但它們目前只占有可資開發利用的極小一部分,潛力還很大。
果樹種質資源工作的最終目的是使果樹植物更好地滿足人類不斷發展的需要。
自然界果樹種質資源豐富多樣。種子植物的340多個科中,有果樹的約佔100多個科。有些科中果樹種類很多。
如薔薇科的20餘屬中計有果樹200多種,芸香科、桃金孃科、漆樹科、桑科、虎耳草科、葡萄科中也各有很多果樹。某些屬集中提供了大量果樹種類,如柑橘屬、李屬、蘋果屬、樹莓屬、獼猴桃屬、醋栗屬等;而有的科雖然只有少數幾種,但在經濟上卻很重要,如芭蕉科、鳳梨科、棕櫚科等。自然界眾多的野生果樹資源還有待進一步探索和開發(見果樹分類)。
栽培果樹有許多品種(見栽培品種)。主要果樹樹種的品種往往數以千計。世界上有文獻記載過的蘋果和葡萄的栽培品種都在8000個以上。
歐洲櫻桃品種也在600個左右。栽培果樹大多採用嫁接繁殖,而所用砧木又不限於本砧,所以砧木種質資源範圍也很廣泛。20世紀40年代後,隨著果樹病毒病害研究的開展,發現和利用了果樹病毒指示植物。
現在果樹砧木和病毒指示植物都成為果樹種質資源的一部分。
研究簡史
果樹在原始社會就是人類賴以生存的一項自然資源。從人類採集野生果實到逐步馴化、栽培果樹,果樹種質資源的利用已有幾千年的歷史。從《爾雅》看,中國在2000多年前,桃、李、棗、梨等幾種果樹已出現了一些品種。
果樹馴化選育的歷史就是果樹種質資源的發掘和利用史。在人們改良品種過程中,用作育種材料的種質資源通常被稱為育種原始材料。隨著誘變育種、染色體倍性育種、組織培養等果樹育種技術的發展,原始材料的範圍也不斷擴大。
過去,把收集、儲存原始材料的地方稱為品種圃、母本園或統稱為原始材料圃,實際上都屬於果樹種質資源圃;因為明確提出種質資源一詞是20世紀60年代以後的事。
種質(germpla**)原是遺傳學術語。是指決定遺傳性狀,並將遺傳資訊傳給後代的遺傳物質。果樹的種質是指果樹植物儲存和改良利用的物質基礎。
通常攜帶植物種質的主要材料是種子或各種無性繁殖用的器官,如球根、插條、接穗、莖尖等。它可以是乙個群體、植株,也可以是一部分器官或者是組織、細胞,甚至可以是染色體和脫氧核糖核酸的片斷。凡是品種改良用的原始材料就可以稱為種質資源。
人類在發展生產的過程中,利用了部分的植物種質資源,同時也破壞了相當數量的種質資源,造成種質嚴重流失。甚至許多目前還未被人們認識和充分利用的種質資源,已處於瀕危的境地。因此對種質資源的探索、收集和儲存,在20世紀後半葉中,逐漸成為具有國際性的一項研究工作。
中國果樹種質資源
中國是世界栽培植物最大的乙個起源中心。提供人類有用植物的總數也居第一位。果樹種質資源尤其豐富。中國蘋果屬、梨屬、李屬種類之多,都居世界首位。許多柑橘類果樹也多原產於中國。
中國原產的溫帶果樹資源主要有:白梨、沙梨、秋子梨、杜梨、豆梨、楸子、西府棠果、沙果、山荊子、桃、李、杏、梅、櫻桃、毛櫻桃、山楂、木瓜、山葡萄、刺葡萄、獼猴桃、銀杏、榛、慄、棗、山核桃、香榧、果松等。**帶和熱帶果樹有:
甜橙、柑、橘、香橙、金柑、黃皮、枳、柿、君遷子、枇杷、楊梅、荔枝、龍眼、橄欖等。加上尚待馴化的果樹近緣種、野生種、砧木資源等就更多了。
中國的果樹種質資源為世界果樹生產和品種改良已做出了不少貢獻。如桃、杏、甜橙等已經在世界各地栽培,溫州蜜柑和中華獼猴桃分別在日本和紐西蘭廣泛栽培。板栗為美國和歐洲慄的抗病育種;沙梨、秋子梨、杜梨為西洋梨的抗火疫病育種:
山荊子、秋子梨和山葡萄分別為蘋果、梨和葡萄的抗寒育種:枳作為柑橘類,抗寒砧木等都提供了極有價值的種質資源。
中國古代人民不但馴化了本地區的野生植物成為栽培果樹,還在很早就開始從世界各地引種了許多果樹。如葡萄、核桃在漢代已引入中國,後來陸續引種的種類更多。原產中國的和引入的果樹,在複雜的自然條件下通過長期的栽培選擇,形成了許多生態型別和地方品種。
僅梨的栽培品種估計約在3000個以上。柿品種有800多個,棗品種500多個,各類果樹中久負盛名的優良品種很多。諸如萊陽茌梨、定縣鴨梨、肥城佛桃、華縣大接杏、桐鄉槜李、義烏大棗、贊皇大棗、新鄭灰棗、樂陵金絲小棗、新疆紙皮核桃、河北磨盤柿、廣東的掛綠、桂味、糯公尺餈荔枝,福建的普明庵、福眼、烏龍嶺龍眼,江浙的軟枝白沙、照種枇杷,以及柑橘類中的新會橙、錦橙、焦柑、溫州蜜柑、椪柑、南豐蜜橘、沙田柚等。
中國自20世紀50年代以來的果樹資源普查中,初步整理了各種果樹的栽培品種。在地方品種中還不斷發掘出不少稀有和珍貴的品種,其中不少豐產、優質、多次結果、穗狀結實、無核或核退化等珍貴種質資源。還陸續發現了過去注意不夠的野生果樹資源。
如新疆伊犁河、鞏乃斯河沿岸有大片野生蘋果林;四川邛崍山區、丹巴、瀘定、會理等地有大片的野生海棠類、梅、櫻桃等;廣東、廣西、海南山區有野生荔枝林:雲南西南部有野生龍眼林;湖北懷化、道縣有野生柑橘林:雲南還先後發現了柑橘大翼橙亞屬的新種——紅河橙和枸櫞的新型別;僅在西南地區發現獼猴桃的種和變種已近百個。
這些果樹種質資源的發現,對果樹的開發利用和進一步了解果樹馴化栽培起源均有很大意義。
世界果樹種質資源
世界各地果樹種質資源各有特色。東南亞原產的果樹主要有香蕉、椰子、木菠蘿、麵包果、橄欖、莽吉柿等;印度主要有忙果、柑橘類、楊桃等;中亞有歐洲葡萄、核桃、扁桃、阿月渾子、西洋梨、蘋果等:西亞有無花果、石榴、歐洲葡萄、扁桃、歐洲慄、阿月渾子、榲桲、核桃、西洋梨、蘋果等:
地中海地區有油橄欖、圭洛豆和一些李屬果樹:歐洲—西伯利亞地區有梨、西洋櫻桃、樹莓、醋栗等;北美有美洲葡萄、美洲李、樹莓、士多啤梨、長山核桃等;中南美有番木瓜、油梨、腰果、長山核桃、人心果、番石榴、番荔枝、仙人掌、菠蘿、智利士多啤梨、番櫻挑、巴西堅果等。上述果樹被引種到其他地方,其中有些已經成為世界性的重要果樹(見栽培果樹起源)。
在果樹栽培起源地區有豐富的種質資源,但並不一定是它們現今的生產中心。由於人類生產活動,特別是果樹在世界範圍的引種、交流,種質資源利用和品種改良的迅速發展,而今許多果樹的主產地已遠離了它們的起源地,如原產東南亞的香蕉,現在世界生產重心在拉丁美洲:起源於巴西的菠蘿,生產中心在夏威夷:
原產亞洲的柑橘,現在主產地為美國,日本、西班牙和義大利。這些果樹在許多地方已形成了新的次生起源中心,也是栽培品種資源最豐富的地方。為了發展果樹,由栽培起源中心或次生中心引種固然重要,有時發掘本地區的果樹種質資源更能解決問題。
如美國經濟栽培的果樹大多引自其他地區,起初並沒有十分重視本地原有的種質資源。因為風土適應性問題,在引種歐洲葡萄和歐洲李一再失敗後,轉而對美洲系統的葡萄和李的種質資源進行馴化和改良,都取得了顯著的成效。
除了栽培品種外,野生種之中的果樹砧木資源也很重要。它們在抗病、抗蟲和擴大風土適應性方面起著很大作用,有的還克制了嚴重的災害。如19世紀70年代,葡萄根瘤蚜嚴重威脅了法國的葡萄業,後來利用了沙地葡萄(vitis rupestris scheele)等美洲產的幾種葡萄作為抗蟲砧木才解決了這一毀滅性的蟲害問題。
至於抗蘋果綿蚜的砧木育種,則利用了抗綿蚜品種君袖(northern spy)。其他如各種果樹的矮化砧木、抗寒砧木的尋找,乃至各種果樹的品種改良,世界各地提供的有關種質資源,對果樹事業的發展都起了積極的作用。
種質資源工作內容
①調查和收集。以往多數調查限於形態和果實特徵的描述,對經濟特性中如抗寒、耐旱、抗病蟲、矮化潛力、吸收和積累礦質元素能力等的調查還不充分。中國果樹種質資源的調查,在各地普查的基礎上,曾陸續出版了一些全國和地方性的果樹品種名錄、果樹圖譜和果樹志,但全面地整理分析和鑑定還需進一步工作。
在資源調查的同時,廣泛的開展收集、整理工作。對於栽培品種一般多採取徵集方式。收集其嫁接苗、接穗或插條。
有時對砧木種類也徵集種子。收集野生種時要考慮乙個種內的多樣性,取樣較寬才能把變異性保留下來。通過現代育種途徑育成的栽培品種,具有符合栽培需要的一些特性,對生產雖有價值,但從儲存更廣泛的遺傳基因來說,意義就差得多。
現在更多地注意了對原始果樹種質,包括對地方品種和野生種的調查、收集、評價和儲存。引種仍是大多數國家豐富其品種資源的有效途徑。隨著世界性種質庫的建立,已經開始了對果樹種質資源有計畫的收集工作,並重視登記、編號加以研究,以便交流(見種質資源收集)。
②儲存。收集和儲存種質是為育種提供更廣泛的物質基礎。栽培中的新老品種、地方品種、近緣野生種和有潛在利用價值的野生種類都是儲存的物件。
儲存的方法有多種。20世紀50年代末,美國確立了用種子來長期儲存作物種質資源的體系。其後,許多國家也相繼設立了種質庫,成為較永久性的種質資源儲存中心。
利用低溫儲存乾燥種子,是當今儲存糧食和蔬菜等作物種質的主要方法。但是果樹,特別是栽培品種的無性系無法利用種子來儲存。況且像柑橘、慄、柿、枇杷、荔枝、龍眼一類果樹的種子都不耐乾燥。
所以除了一些野生果樹和砧木用種類外,都不能利用這一方法。當前主要是以栽植植株來儲存果樹種質資源。至於利用低溫、乾燥、真空等條件較長期地儲存花粉和營養器官的方法,也已在研究探索。
隨著組織培養技術的進展,其中莖尖培養物的低溫、超低溫貯藏,為儲存果樹無性系種質提供了很有前途的方法。在士多啤梨、葡萄少數果樹上已取得初步成功。美國已從20世紀70年代起,先後建立了12個果樹無性系種質庫,分工儲存各類果樹種質。
中國已按果樹分類分別在全國各地設立了國家果樹種質資源圃。種質庫的主要任務是進行種質材料的探索,採集、檢疫和處理,對收集材料的鑑定、初步估價和增殖,貯存、記檔、並與有關單位交流情況、交換或分送種質材料等(見種質資源儲存)。③研究和利用。
對果樹種質資源進行有效的儲存和深入研究,已是現代果樹育種的重要特點,受到國際上高度重視,已廣泛試驗利用現代技術對各類果樹種質進行精確、快速的性狀鑑定。中國1985~2023年,組織全國14個果樹種質資源儲存單位協作研究,對蘋果、梨、桃、李、杏、葡萄、士多啤梨、柑橘、菠蘿、龍眼、荔枝等17類栽培果樹及部分野生果樹種質資源進行了農藝性狀、豐產性狀、品質性狀、貯藏性狀、加工性狀、染色體倍數、同工酶,以及抗寒、抗旱、抗鹽、抗病、抗蟲等進行了評價鑑定。其結果將為種質資源的直接利用或果樹的雜交育種提供依據。
果樹種質資源研究,目前主要針對果樹圃地栽植儲存存在的問題,研究簡便易行、成本低、效果好的方法。海棗的細胞團冷凍到液態氮溫度,經解融後借助於含有激素的培養基,已能培育成完整的植株。這一研究如能進一步完善,將可望提供乙個更為理想的儲存無性系種質的方法。
目前研究集中於低溫對細胞生活力及超微結構的影響、生長方式的變化,以研究細胞經受低溫的傷害生理及其結果。技術上最根本的是探索出冷凍貯存的最佳條件,最合適的冷凍和解融速率、冷凍保護劑的種類、濃度和培養物型別等。果樹種質資源的利用,在20世紀中先後被開發加入栽培果樹行列中的有越橘、獼猴桃、沙棘等。
中國在野生果樹種質資源的開發利用方面,山葡萄、獼猴桃、沙棘、刺梨、越橘等已開展了研究,並逐步應用於生產。砧木方面,從湖北海棠、河南海棠、錫金海棠、祖密海棠、牛筋條、毛櫻桃、山櫻桃、枳等野生和半野生果樹中分別選育出了一批蘋果、桃、李、柑橘等栽培果樹的矮化砧木。
果臺見結果枝。
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